Faktor Pembatas dan Lingkungan Fisik

Konsep Faktor-faktor Pembatas dan Hukum Minimal Liebig
Eksistensi dari keberhasilan suatu organisme atau kelompok organisme tergantung pada keadaan lingkungan yang sangat rumit. Suatu keadaan yang melampaui batas-batas toleransi disebut keadaan yang membatasi atau faktor pembatas. Faktor pembatas dapat mencapai nilai ekstrim maksimum maupun minimum dengan ukuran kritis. Faktor pembatas bervariasi dan berbeda untuk setiap tumbuhan maupun hewan dengan nilai ekstrim tertentu, sehingga terjadilah pengelompokan dan perkembangan serta penyebaran organisme tersebut.


Liebig menyatakan bahwa jumlah bahan utama yang dibutuhkan apabila mendekati keadaan minimum kritis cendrung menjadi pembatas. Ditambahkannya bahwa cahaya, suhu, zat makanan dan unsur-unsur utama meyebabkan hilangnya vegetasi pada ketinggian tertentu di pegunungan atau hilangnya beberapa tumbuhan dalam wilayah yang dinaungi. Jadi penyebaran tumbuhan ditentukan oleh cahaya, suhu dan unsur hara yang tidak memadai.
Liebig adalah seorang pionir yang mempelajari pengaruh berbagai faktor pada pertumbuhan tanaman. Ia mendapatkan bahwa hasil panen selalu dibatasi bukan saja oleh unsur hara yang dibutuhkan dalam jumlah besar dalam lingkungan, tetapi oleh beberapa bahan seperti Zn, yang dibutuhkan dalam jumlah sedikit dan jarang sekali dalam tanah. Liebig menyatakan bahwa pertumbuhan tanaman tergantung pada jumlah minimum. Pernyataan ini dikenal sebagai Hukum Minimum Liebig.
Dasar-dasar utama harus ditambahkan pada konsep ini untuk penggunaannya dalam praktek. Pertama, bahwa Hukum Minimum Liebig dapat dipakai hanya dalam keadaan yang tetap, yaitu bila pemasukan dan pengeluaran energi adalah seimbang. Misalnya CO2 adalah faktor pembatas utama dalam danau dan oleh karena itu produktivitas seimbang dengan kecepatan penyediaan CO2 yang berasal dari proses pembusukan bahan organik dengan cahaya, nitrogen, fosfor dan unsur-unsur utama lainnya yang dipergunakan dalam jumlah banyak dalam keadaan yang stabil seimbang.
Kedua adalah faktor interaksi. Beberapa tumbuhan memperlihatkan bahwa kebutuhan Zn lebih sedikit bila tumbuh di bawah naungan dari pada dengan cahaya penuh. Konsentrasi Zn yang rendah dalam tanah akan berkurang sifat membatasnya bagi tanaman yang berada di bawah naungan dibanding dengan cahaya penuh pada kondisi yang sama.

2. Konsep Toleransi
Bukan sekadar terlalu sedikitnya sesuatu yang menjadi faktor pembatas seperti yang dinyatakan Liebig, tetapi juga terlalu banyak faktor seperti panas, cahaya dan air. Oleh sebab itu organime mempunyai sifat minimum dan maksimum lingkungannya. Jarak antara kedua batas nilai minimum dan maksimum lingkungan ini menunjukkan batas toleransi.
Konsep pengaruh batas maksimum maupun minimum bersama-sama dimasukkan ke dalam Hukum Toleransi oleh Shelford dalam tahun 1913. beberapa perinsip Hukum Toleransi dapat dinyatakan sebagai berikut:
- Suatu organisme mempunyai toleransi yang besar terhadap satu faktor dan kecil terhadap faktor lainnya.
- Organisme yang mempunyai toleransi yang besar terhadap semua faktor memiliki daerah penyebaran yang luas.
- Bila satu faktor lingkungan tidak optimum untuk suatu jenis organisme, mak toleransi berkurang terhadap faktor-faktor lingkungan lainnya. Misalnya Penman (1956) melaporkan bahwa, bila tanah dengan kandungan Nitrogen yang terbatas maka daya tahan rumput terhadap kekeringan berkurang.
- Dalam banyak hal, interaksi populasi seperti kompetisi, predator, parasit dan lainnya mencegah organisme dari pengambilan keuntungan terhadap kondisi lingkungan fisik yang optimum.
- Pembiakan merupakan masa yang kritis bila faktor-faktor lingkungan menjadi terbatas. Keadaan reproduktif seperti: biji, telur, embrio, kecambah, dan larva pada umumnya mempunyai batas toleransi yang sempit.

Derajat toleransi dalam ekologi memakai awalan-awalan steno yang berarti sempit dan eury yang berarti luas, misalnya:
- Stenotermal – eurytermal berhubungan dengan tempratur
- Stenohydric – euryhydric berhubungan dengan air
- Stenohaline – euryhaline berhubungan dengan garam
- Stenophagic – euryphagic berhubungan dengan makanan
- Stenoecious – euryecious berhubungan dengan seleksi habitat.
Suatu organisme mempunyai toleransi yang besar terhadap suatu faktor yang konstan, maka faktor itu tidak merupakan pembatas. Sebaliknya bila mempunyai toleransi tertentu terhadap suatu faktor yang bervariasi dalam lingkungan, dapat menjadi faktor yang membatasi. Sebagai contoh oksigen yang tersedia cukup banyak dan tetap serta siap untuk digunakan dalam lingkungan daratan sehingga jarang membatasi organisme daratan. Pada pihak lain, oksigen jarang dan sangat bervariasi dalam air sehingga merupakan faktor pembatas pada organisme perairan. Keadaan lingkungan yang ekstrim mengurangi batas toleransi.
Suatu contoh konsep faktor pembatas dengan membandingkan telur-telur ikan trout dan telur-telur kodok. Telur-telur ikan trout berkembang antara 00C dan 120C dengan optimum 40C sedangkan telur-telur kodok antara 00C dan 300C dengan optimum 220C. Jadi telur-telur ikan trout adalah stenothermal dan telur-telur kodok eurythermal. Titik-titik minimum, optimum dan maksimum berdekatan untuk jenis-jenis yang stenotermal. Sehingga perbedaan tempratur yang kecil menyebabkan efek yang kecil pada jenis eurythermal. Jenis-jenis yang stenotermal ada yang bersifat toleransi tempratur rendah (oligothermal) dan adapula yang toleransi tempratur tinggi (polythermal) atau di antaranya.

Pentingnya faktor pembatas:
- Tanah yang berasal dari batuan magnesium – besi – silikat yang rendah zat-zat hara utam Ca, P dan N serta tinggi kadar Mg, Cr dan nikel.
- Lambat laun melalui waktu geologis vegetasi dapat menyesuaikan diri dengan keadaan, tetapi dengan tingkatan masyarakat yang telah berkurang struktur dan produktivitasnya.
- Kinne (1956) mendapatkan bahwa Coelenterate yaitu organisme laut (marine) tumbuh baik pada kadar garam 1 bagian per seribu dalam kondisi laboratorium dengan tempratur tertentu. Sesungguhnya organisme ini tidak pernah terdapat pada kadar garam ini di alam, tetapi pada kadar garam yang lebih rendah. Teranglah bahwa beberapa keadaan sekarang dalam habitat alamiah tetapi tidak dalam kultur laboratorium yang terbatas. Observasi lapangan harus dikombinasi dengan percobaan laboratorium.
Banyak ahli lingkungan berpendapat bahwa faktor-faktor yang sangat berbeda dapat membatasi penimbunan pada pusat penyebaran dan distribusi pada batas penyebaran. Carson (1958) dan ahli-ahli genetika menyatakan bahwa individu-individu dari populasi dibatasi penyebaran dapat memiliki urutan-urutan gen yang berbeda dari pusat populasi. Pendekatan biogeograf menjadi perhatian bila satu atau lebih faktor-faktor lingkungan tiba-tiba berubah secara drastis.
Penentuan daerah yang optimum bagi hasil tanaman tidak hanya berdasarkan hasil rata-rata, tetapi juga variasi hasil dari tahun ke tahun. Daerah dengan hasil rata-rata tertinggi dan angka variasi yang terendah dianggap menjadi daerah yang optimum.
- Mcleese (1956) mengadakan studi tentang bermacam-macam faktor pembatas pada udang laut. Ia menentukan batas-batas toleransi udang-udang secara percobaan pada tempratur air, kadar garam dan konsentrasi oksigen sebagai faktor-faktor tunggal yang berbeda dan dalam kombinasi. Bila kadar garam optimal, udang dapat hidup pada tempratur yang lebih tinggi daripada kesanggupannya bila dalam kadar garam yang lebih rendah. Keadaan yang sama untuk konsentrasi oksigen yang lebih rendah daripada keadaan konsentrasi optimalnya. Dalam hubungan ini kesanggupan toleransi untuk keadaan faktor tertentu dapat menyebabkan kematian bila faktor interaksi yang lain tidak optimal.

3. Faktor Kompensasi dan Ekotipe
Organisme tidak pasif terhadap lingkungan fisik, mereka mengubah lingkungan fisik dan menyesuaikan diri guna mengurangi efek pembatas tempratur, cahaya, air, serta keadaan fisik lainnya.
Faktor kompensasi terutama epektif pada tingkat komunitas suatu organisasi, tetapi juga terjadi pada suatu jenis. Jenis dengan daerah penyebaran yang luas umumnya selalu berkembang dan populasi yang beradaptasi secara lokal disebut ekotipe yang mempunyai keadaan optimum dan batas-batas toleransi yang sesuai dengan kondisi-kondisi lokal.
Dalam komunitas banyak jenis dengan optimum yang berbeda, seluruhnya sanggup mengganti naik turunnya tempratur. Pada umumnya kurva kecepatan metabolisme temperatur akan lebih rata untuk ekosistem daripada untuk jenis. Dalam lingkungan yang miskin unsur hara, daur ulang antara autotrof dan heterotrof seringkali mengganti langkanya zat makanan. Goldman (1979) melaporkan bahwa zat hara yang mengandung N dalam air di Atlantik Utara adalah sangat rendah, tetapi proses fotosintetis fitoplankton terjadi dengan laju yang tinggi. Laju dan efisiensi pengambilan zat hara dan pembebasan dalam ekskreasi zooplankton dan kegiatan bakteri menggantikan seluruhnya kekurangan dan langkanya N.

4. Kondisi Eksistensi sebagai Faktor-Faktor Pengatur
Cahaya, temperatur dan air adalah faktor-faktor lingkungan daratan, sedangkan cahaya, temperatur dan kadar garam penting untuk lautan.
Oksigen dalam air, sifat kimia dan laju peredaran zat-zat hara mineral adalah penting. Semua kondisi fisik ekosistem bukan saja faktor-faktor pembatas tetapi juga oleh faktor-faktor pengatur. Misalnya siklus tahunan bertambah dengan naiknya garis lintang. Fotoperiodisitas dikenal sebagai biological clock dan organisme untuk membuat mekanisme waktu yang berubah-ubah. Biological Clock adalah mekanisme fisiologis untuk pengaturan waktu.
Di antara tumbuhan tingkat tinggi, beberapa jenis tumbuhan berbunga dengan hari panjang (long day plants), yang lain berbunga dengan hari pendek (kurang dari 12 jam) dikenal sebagai short day plants.
Binatang dapat menyesuaikan pada kedua-duanya, hari panjang atau pendek. Organisme yang peka periodisitas, waktunya dapat dirubah oleh percobaan atau manipulasi buatan fotopriodisitas. Pada gambar memperlihatkan kecepatan cahaya secara buatan dapat membawa ikan trout ke dalam kondisi perkawinan empat bulan lebih cepat. Kontrol musim perkawinan ikan trout secara fotoperiodisitas buatan. Ikan trout yang biasanya kawin pada musim gugur dan bertelur di musim semi dan dikurangi dalam musim panas untuk menstimulasi keadaan musim gugur. Fotoperiodisitas pada serangga tertentu perlu mendapat perhatian sebab memberi pengaruh pada kelahiran. Panjangnya hari pada akhir musim semi dan permulaan musim panas merangsang otak untuk menghasilkan hormon saraf (neurohormone) yang menghasilkan telur yang istirahat (resing egg) yang tidak akan menetas sampai musim semi berikutnya, tanpa memperhitungkan baik atau seusainya temperatur, makanan dan kondisi lainnya. Jadi perkembangn populasi sebelumnya dihentikan setalah itu persediaan makanan menjadi kritis.
Bintil akar pengikat N dalam tanah pada tanaman polong dikontrol oleh fotopriodisitas yang bekerja melalui daun-daun, karena bakteri pengikat N pada bintil akar memerlukan energi makanan yang dihasilkan oleh daun-daun tanaman untuk melakukan kegiatan mereka. Koordinasi yang maksimum antara tanaman dan pola mikrobia lalu ditingkatkan oleh pengatur fotoperiodisitas.

Pentingnya Faktor-Faktor Fisis sebagai Faktor-Faktor Pembatas
- Tempratur
Beberapa organisme dapat hidup pada temperatur yang rendah sekali. Sedangkan beberapa microorganisme, terutama bakteri dan algae dapat hidup dan berkembang pada musim-musim semi yang panas kira-kira 880C dan untuk ganggang lainnya 800C. Dibandingkan untuk toleransi ikan dan serangga 500C.
Organisme yang hidup di air pada umumnya mempunyai batas toleransi yang lebih sempit terhadap temperatur dari pada binatang yang hidup di darat, sehingga temperatur penting dan sering kali merupakan faktor pembatas. Temperatur, cahaya, kelembaban, air, pasang surut umumnya mengontrol kegiatan-kegiatan harian tumbuhan dan binatang. Temperatur berperanan dalam pengwilayahan dan sertifikasi di lingkungan perairan dan daratan. Organisme dipengaruhi oleh temperatur yang bervariasi yang cendrung tertekan, terhalang atau terhambat oleh temperatur yang tetap. Shelford (1929) menemui bahwa telur, larva atau pupa kupu-kupu berkembang 7 sampai 8 persen lebih cepat di bawah temperatur yang tetap. Organisme peka terhadap perubahan-perubahan temperatur, sehingga bersifat sebagai faktor pembatas.
Tumbuhan dan binatang terutama komunitas sanggup mengkompensasi atau menyesuaikan terhadap temperatur.
Semua proses-proses kimia dalam metabolisme termasuk proses-proses fisis seperti difusi, pengendapan pada pembentukan dinding sel tergantung pada temperatur serta dipercepat dengan kenaikan temperatur sampai optimum. Kalau temperatur melampaui minimum, pernafasan dapat berhenti dan menyebabkan kematian. Pengaruh temperatur di dalam metabolisme, tidak hanya tentang lajunya tetapi juga mengenai produk yang dihasilkannya. Pengaruh temperatur tampak juga pada perkecambahan dan susunan jenis vegetasi. Perbedaan dalam penyesuaian temperatur mengakibatkan adanya zonasi yang horizontal dan vertikal.

- Cahaya
Protoplasma yang terbuka langsung kena cahaya menyebabkan kematian cahaya adalah sumber energi, cahaya bukan hanya faktor yang vital, tetapi juga suatu pembatas pada kedua tingkat maksimum dan minimum. Oleh karena itu cahaya sebagai faktor pembatas dan pengontrol. Radiasi terdiri atas gelombang-gelombang elektromagnetik. Dua berkas panjang gelombang menembus atmosfer bumi, berkas gelombang yang banyak tampak bersama dengan beberapa bagian berkas dan frekuensi yang rendah dan dengan panjang gelombang lebih besar 1 cm. Radiasi matahari yang menembus atmosfer terdiri atas gelombang-gelombang elektromagnetik yang berkisar panjangnya dari 0,3 micron sampai 10 micron atau 300 sampai 10000 mµ atau 3000 sampai 100.000 A0.
Menurut mata manusia, cahaya tampak terletak antara 3900 sampai 7600 A0. ultra violet lebih kecil dari 3900 A0 dan inframerah di atas 7600 A0. Energi tinggi dari radiasi gelombang pendek dapat berperan sebagai faktor-faktor pembatas.
Laju fotosintetis berbeda-beda dengan panjang gelombang yang berbeda. Intensitas cahaya mengontrol seluruh ekosistem melalui pengaruhnya pada produksi primer. Hubungan intensitas dengan proses fotosintetis pada kedua tumbuhan darat dan air mengikuti pola umum yang sama dari penambahan linier sampai optimum atau jenuh cahaya yang diikuti oleh pengurangan intensitas sinar matahari.
Terjadinya faktor kompensasi, karena individu dan komunitas tumbuhan beradaptasi pada intensitas cahaya yang berbeda sehingga menjadi adaptasi naungan (mencapai kejenuhan pada intensitas yang rendah) atau adaptasi cahaya matahari. Diatome dapat mencapai kecepatan cahaya kurang dari 5 persen cahaya matahari penuh dan dapat mempertahankan produksi bersih kurang dari 1 persen (Taylor, 1964). Diatome hanya sedikit dihalangi oleh intensitas cahaya yang tinggi. Fitoplankton sebaliknya adalah adaptasi naungan dan besar sekali dihalangi oleh intensitas cahaya yang tinggi.
Berdasarkan kebutuhan cahaya dikenal:
- tumbuhan yang perlu cahaya penuh (light demanding)
- tumbuhan yang toleran dan setengah toleran.

Kebutuhan akan cahaya tampak pada perkecambahan, sehingga dalam hutan tropik basah hampir tidak dijumpai rumput, karena graminae membutuhkan cahaya yang banyak. Cahaya menekan pertumbuhan vegetatif, karena membatasi hormon pertumbuhan (auxin). Sebaliknya cahaya menyokong alat-alat reproduksi pembungaan. Di daerah beriklim sedang dikenal:
- Tumbuhan hari panjang 14 – 16 lamanya siang.
- Tumbuhan hari pendek 10 – 14 jam lamanya siang.
Jadi ada dua kepentingan:
- Penyebaran secara buatan akan menghadapi kegagalan yaitu fotoperiodisitas dibatasi.
- Kalau tumbuhan hari panjang ditanam di tempat yang siangnya pendek akan menyebabkan pertumbuhan vegetatif yang luar biasa. Sebaliknya tumbuhan hari pendek ditanam di daerah harinya panjang, mengakibatkan pembungaan luar biasa.

- Air
Air untuk fungsi fisiologis perlu bagi semua protoplasma. Dari sudut ekologis terutama sebagai faktor pembatas curah hujan sebagian besar ditentukan oleh geografi dan pola gerakan udara yang besar atau sistem iklim. Angin mengandung kelembaban bertiup dari laut menjatuhkan kelembabannya pada lereng-lereng yang menghadap ke laut. Penyebaran curah hujan sepanjang tahun merupakan faktor pembatas yang sangat penting untuk organisme.
Keadaan yang sangat berbeda diberikan oleh curah hujan 35 inch yang seluruhnya tersebar teratur dan dari yang diberikan oleh curah hujan 35 inch yang sebagian besar jatuh pada bagian tahun tertentu.
Pada umumnya curah hujan cendrung mempunyai penyebaran yang tidak teratur sepanjang musim di daerah tropik dan sub tropik, seringkali dengan hasil musim hujan dan panas tertentu. Di daerah tropik, irama musim hujan ini mengatur kegiatan-kegiatan musim seperti irama keadaan temperatur dan cahaya yang mengatur zona temperatur organisme.
Di daerah iklim sedang curah hujan cendrung tersebar lebih teratur sepanjang tahun. Tabulasi yang berikut memberi perkiraan yang kasat mata dari masyarakat biotis klimaks yang mungkin diharapkan dengan jumlah curah hujan tahunan yang berbeda dan teratur pada garis lintang daerah sedang.
0 – 10 inch pertahun – padang pasir
10 – 30 inch per tahun – padang rumput, savana
30 – 50 inch per tahun – hutan kering
50 inch per tahun – hutan basah

Keadaan biotis ditentukan tidak hanya oleh curah hujan tetapi oleh keseimbangan antara curah hujan dan potensi evapotranspirasi. Yang merupakan kehilangan air oleh penguapan dari ekosistem. Kelembaban menunjukkan jumlah uap air dalam udara. Kelembaban mutlak ialah jumlah air yang sesungguhnya dalam udara dinyatakan sebagai berat air persatuan udara (gram per kilogram udara). Kelembaban nisbi diukur dengan mencatat perbedaan antara thermometer tabung basah dan kering disebut psychorometer. Jika kedua termometer dibaca sama, kelembaban nisbi adalah 100 persen. Kalau termometer tabung basah kurang dari tabung kering, sebagaimana umumnya, kelembaban nisbi kurang dari 100 persen. Pencatat kelembaban yang terus menerus ialah hygrograph. Irama kelembaban harian di alam, yakni tinggi pada malam hari dan rendah selama siang hari. Kelembaban dengan temperatur dan cahaya mengatur kegiatan terutama penting dalam merubah efek temperatur. Dari 97 sampai 99 persen air yang masuk ke tumbuhan dari tanah hilang oleh penguapan dari daun-daun. Penguapan ini disebut transpirasi. Pertumbuhan tanaman sebanding dengan transpirasi (Penman, 1956). Bila udara terlalu basah (mendekati 100 persen keembaban nisbih), seperti dalam hutan-hutan tropik kebanyakan tumbuh adalah epifit.